人們熟知的水稻、小麥、玉米等在植物學(xué)分類(lèi)中屬于禾本科，這個(gè)科是有花的被子植物中最大科之一，約有12000種。它們是人類(lèi)糧食和牲畜飼料的主要來(lái)源，也是植物遺傳學(xué)和基因組學(xué)研究的模式類(lèi)群。竹子是禾本科的12個(gè)亞科之一，約有1500種。竹子作為“木質(zhì)化的禾草”起源于何時(shí)？它們與草本竹譜系的先后進(jìn)化關(guān)系怎樣？其開(kāi)花等獨(dú)特性狀又如何進(jìn)化？這些問(wèn)題長(zhǎng)期困擾著植物學(xué)家們。

　　在中科院昆明植物研究所，李德銖研究員率領(lǐng)的團(tuán)隊(duì)通過(guò)全基因組比較分析，日前揭示了木本竹類(lèi)異源多倍化的起源歷史，并且發(fā)現(xiàn)木本竹類(lèi)的祖先與草本竹類(lèi)的祖先為姐妹關(guān)系，并非由現(xiàn)存的草本竹類(lèi)雜交多倍化而來(lái)。國(guó)際植物學(xué)權(quán)威期刊《分子植物》在線發(fā)表了這一成果，這或?qū)⑼苿?dòng)禾本科的生物學(xué)與演化研究，對(duì)其他植物類(lèi)群的多倍化起源研究提供重要參考。

　　多倍化是物種形成的主要驅(qū)動(dòng)因素

　　染色體是遺傳物質(zhì)的載體，其數(shù)目變化會(huì)導(dǎo)致形態(tài)、解剖、生理、生化等諸多遺傳特性的變化。論文第一作者之一的昆明植物研究所馬朋飛博士說(shuō)，通常各種生物所包含的染色體數(shù)目是恒定的，如水稻是24條染色體，而人類(lèi)則具有46條染色體，有性生殖過(guò)程中，正常配子具有的染色體數(shù)稱(chēng)為染色體組，這樣水稻和人類(lèi)的一套染色體組分別包括12對(duì)和23對(duì)。二倍體生物具有兩套染色體組，一套來(lái)自“父親”，另外一套則來(lái)自“母親”。多倍體包含3套及以上的染色體組，這種現(xiàn)象普遍存在于生物界中，可進(jìn)一步分為同源多倍體和異源多倍體。

　　同源多倍體具有3套及以上相同染色體組，由同一物種加倍而成，如二倍體自我加倍而成為同源四倍體；異源多倍體具有3套及以上不同來(lái)源的染色體組，由兩個(gè)或兩個(gè)以上不同物種雜交染色體加倍而來(lái)，如常見(jiàn)的小麥就是異源六倍體，由3種不同的二倍體祖先物種雜交加倍形成。

　　在自然條件下，機(jī)械損傷、射線輻射、溫度驟變及其他化學(xué)因素刺激，都可以使植物的染色體加倍，形成多倍體種群。近幾十年來(lái)，隨著人們對(duì)多倍體誘導(dǎo)機(jī)制研究的深入，由人工模擬自然條件來(lái)誘導(dǎo)多倍體植物獲得了長(zhǎng)足進(jìn)展，形成了不少有價(jià)值的人工多倍體種群。

　　竹子異源多倍化事件的復(fù)雜進(jìn)化

　　竹類(lèi)植物多數(shù)植株高大、生長(zhǎng)迅速，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)周期長(zhǎng)達(dá)幾十年，最長(zhǎng)可達(dá)120年，且開(kāi)花后即成片死亡。馬朋飛稱(chēng)，人們通常用“草”來(lái)泛指禾本科植物，纖細(xì)柔弱，而常見(jiàn)的高大呈喬木狀的竹類(lèi)植物是“草”的近親。在竹類(lèi)植物的分類(lèi)上，其實(shí)還包括一些更像“草”的竹類(lèi)，它們?nèi)鄙倌举|(zhì)化的莖，統(tǒng)稱(chēng)為草本竹類(lèi)。

　　竹子包括以染色體基數(shù)為12、不同倍性的四個(gè)分支，草本竹類(lèi)為二倍體，而像巨型龍竹等木本竹類(lèi)均為異源四倍體或六倍體，這些“多余的”染色體是遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)，直接促進(jìn)了木本竹類(lèi)獨(dú)特性狀的形成。

　　李德銖團(tuán)隊(duì)長(zhǎng)期致力于竹類(lèi)植物分類(lèi)、系統(tǒng)發(fā)育和演化研究。通過(guò)與上海植物生理生態(tài)研究所、上海海洋大學(xué)等單位合作，依托國(guó)家重大科學(xué)基礎(chǔ)設(shè)施——中國(guó)西南野生生物種質(zhì)資源庫(kù)，他們近日完成了基于全基因組測(cè)序的竹亞科“生命之網(wǎng)”及其獨(dú)特生物學(xué)性狀的比較基因組學(xué)研究。

　　研究團(tuán)隊(duì)在二倍體、四倍體和六倍體三個(gè)不同的倍性水平產(chǎn)生了四個(gè)主要竹譜系的基因組草圖，還為六倍體物種構(gòu)建了竹子的高密度遺傳連鎖圖譜，提供了基于連鎖圖譜的策略，用于組裝和鑒定多倍體中的亞基因組。基于具有預(yù)期拷貝數(shù)目的同源基因大數(shù)據(jù)集的進(jìn)一步系統(tǒng)發(fā)育分析，揭示木本竹子基于草本竹譜系的分歧起源和復(fù)雜網(wǎng)狀進(jìn)化，發(fā)現(xiàn)了竹子獨(dú)特開(kāi)花行為和木質(zhì)性狀的重要遺傳線索。

　　為植物類(lèi)群多倍化起源研究提供全新視角

　　研究結(jié)果表明，草本竹類(lèi)在約四千二百萬(wàn)年前的始新世中期，與木本竹類(lèi)的二倍體祖先開(kāi)始分化；從約二千二百萬(wàn)年前的中新世早期開(kāi)始，四個(gè)已滅絕的木本竹類(lèi)二倍體祖先先后通過(guò)三次異源多倍化事件，形成木本竹類(lèi)的三大分支：首先是形成兩個(gè)異源四倍體分支，即新熱帶木本竹類(lèi)和溫帶木本竹類(lèi)；大約三百萬(wàn)年后，形成異源六倍體的舊熱帶木本竹類(lèi)。雖然分化時(shí)間的估算有某種不確定性，但研究暗示，木本竹子的多樣化，可能與東亞季風(fēng)的形成與強(qiáng)化有關(guān)。

　　“多倍化是植物物種形成分化的一個(gè)重要方式，在植物進(jìn)化中扮演了重要角色。”馬朋飛介紹說(shuō)，現(xiàn)存的有花植物——即被子植物在進(jìn)化歷史中幾乎都經(jīng)歷了至少一輪的多倍化過(guò)程。這個(gè)過(guò)程促進(jìn)了植物類(lèi)群的大規(guī)模演化，尤其是在生物大滅絕時(shí)期，多倍化的物種更容易生存下來(lái)。

　　現(xiàn)有的植物多倍化起源研究，多數(shù)集中在二倍體祖先物種仍然存在的情況下，如小麥和棉花都有現(xiàn)存的二倍體祖先野生種。木本竹類(lèi)的祖先種均已滅絕，通過(guò)詳盡的基因組分析能闡明其多倍化起源歷史，表明針對(duì)缺少現(xiàn)存祖先二倍體物種的多倍體植物類(lèi)群，仍然可以運(yùn)用基因組學(xué)的手段追溯其多倍化起源歷史。