王中強，汪以真
（浙江大學飼料科學研究所，教育部動物分子營養學重點實驗室，浙江杭州，310029）
摘要：日糧中各種酸堿成分的平衡作為影響畜禽生產的一個重要因素，近些年來越來越引起人們的廣泛注意。本文從酸堿平衡的基本原理出發，介紹了機體內酸堿代謝的基本過程及日糧的酸堿平衡與機體酸堿平衡之間的相互關系，并對日糧酸堿平衡對畜禽營養物質消化代謝和生產生長性能的影響做了重點論述，探討了其作用機理，以期達到對養殖業和飼料工業的指導作用。
關鍵詞：日糧；酸堿平衡；畜禽生產；代謝
細胞要進行正常的新陳代謝和機能活動必須有一個適宜的內環境，而保持體液酸堿平衡又是維持內環境相對穩定的必要條件之一。近些年來的研究表明，日糧會影響畜禽的酸堿平衡，而酸堿平衡又會影響到畜禽對各種營養物質的消化、吸收和利用，進而影響其生產性能。因此保持日糧酸堿平衡，使畜禽能保持健康狀態并發揮其最佳生產性能就顯得非常重要，同時也將對飼料工業產生積極的指導作用。
1酸堿平衡的基本原理
眾所周知，正常畜禽的體液（以血漿為代表）的pH值一般維持在7.35?7.45之間，如果體液的pH值高于7.8或低于6.8時，畜禽就會死亡，故將pH值6.8?7.8稱為畜禽體液pH的極限值。由此可見，畜禽細胞外液的pH必須維持在一個很窄的范圍之內。但是畜禽在正常的生命活動中，一方面不斷由消化道道吸收一些酸性或堿性物質，另一方面在代謝過程中，也會產生各種不同的酸和堿。因此其必須不斷地調節酸堿的攝入和排出量，以維持體內的酸堿平衡。正常生理狀態下畜禽并不會發生酸中毒或者堿中毒，這主要是因為其體內存在有強大而完善的調節酸堿平衡的機制，其中包括血液的緩沖體系、肺呼吸對血漿中碳酸濃度的調節作用和腎臟對酸堿的調節作用。正是由于這些調節機制的存在才使得機體能保持一個相對穩定的內環境，保證細胞正常新陳代謝的進行。一旦其中的某種調節機制的功能發生異常，就會造成機體酸堿平衡的紊亂，致使體液pH超出正常范圍，畜禽就會出現酸中毒或堿中毒癥狀。
2畜禽體內的酸堿來源
2.1 酸來源
畜禽體內的酸來自日糧和細胞代謝，形成的酸有兩種類型：揮發性酸和非揮發性酸（或稱固定酸）。揮發性酸主要指由碳水化合物和脂肪徹底氧化所產生的CO2，在體內碳酸酐酶地催化下與水結合生成碳酸。非揮發性酸主要由畜禽生理變化及營養物質過剩過程中產生的硫酸、磷酸以及代謝過程中產生的有機酸。如向日糧中添加高濃度的蛋白質，會使磷酸的產生量增加；磷脂、核酸等分解也會產生磷酸；畜禽快速生長過程中，骨骼中羥基磷酸鹽的貯存，骨骼貯存1mol鈣可以形成約0.9mol酸（Patience，1990）。日糧中的穩定陰陽離子也是非揮發性酸的重要來源，這些陰陽離子通過參與體內的代謝過程而使體內的酸堿發生變化，日糧正是通過這些陰陽離子來影響畜禽機體的酸堿平衡。
2.2 堿來源
主要是氨基酸代謝產生的氨，氨有毒性，生成后經過畜禽體內的消除氨的途徑解毒而排出體外。另外的來源就是日糧中的具有成堿性質的離子。
3日糧酸堿平衡與機體酸堿平衡的關系
3.1 日糧酸堿平衡的表示方法
日糧的酸堿平衡問題實質上就是日糧中各種陰陽離子之間的關系問題，主要包括兩方面的內容：一是日糧中各種離子的含量，二是這些離子之間的比例關系。通常的表達方法包括陰離子陽離子平衡、日糧電解質平衡、固定離子平衡、強離子平衡等，其中電解質平衡（dietary electrolyte balance ,dEB）是決定日糧酸堿平衡的關鍵因素。計算公式表示為dEB=Na++K+-Cl-, 單位是毫克當量/千克（meq/kg）,這種表示方法簡單可行，最為常用。
3.2 日糧酸堿平衡對機體酸堿平衡的影響
判斷某種飼料在生理上是酸性還是堿性，以及它們的酸堿程度如何，可以通過飼料灰化后酸堿進行中和來測定。根據測定，大部分的青綠飼料及豆類、薯類、海帶茶葉等均為堿性，而大部分的畜禽性飼料及谷物、花生等均為酸性。影響飼料酸堿性的主要因素是飼料中所含的各種礦物元素尤其是各種常量元素，這些元素由于它們的性質不同，在生理具有酸性和堿性的區別(彭春明，1994)。一般將鈉、鉀、鈣、鎂等體內氧化后形成的陽離子稱為堿性離子，而將磷、硫、氯等氧化后生成的酸根陰離子稱為酸性離子。
畜禽的凈酸的攝入（或排出）量是由日糧（或尿）中的穩定的陰?陽離子差來度量的，所謂穩定的陰陽離子是指在消化代謝過程中不被分解破壞的離子，只有穩定的陰陽離子才具有酸堿性，在消化和代謝過程中被分解破壞的離子不具有酸堿性。當畜禽的凈酸攝入量與內源酸產量的總和等于尿中排出的量時，畜禽即處于酸堿平衡的狀態，反之，則不平衡，需要動用體內的調節系統進行調節使畜禽達到新的平衡。
Mongin（1981）提出了日糧電解質平衡與機體酸堿平衡的數學模式：BE=(An ? Cat)out ? (An ? Cat)in - H+endo,式中(An ? Cat)in為攝入的陰離子和陽離子之差，即機體酸的凈攝入量；(An ? Cat)out為尿中排出的陰陽離子之差，即酸的凈排出量；H+endo為內源酸的產量，主要是非揮發性酸（即固定酸）；BE為堿剩余（excess bass），即血液中HCO3- 的量，通常以毫克當量/升(mEq/L)來表示。在實際生產中，為了更準確反應畜禽體內的酸堿狀態，必須測定血液中的pH值、CO2的分壓及對尿掖進行分析，以次來判斷畜禽體的酸堿狀況。
目前人們已經通過很多科學試驗證明日糧電解質平衡影響畜禽的酸堿平衡。Yen等（1981）在日糧中加入4%CaCl2•2H2O和2.22% Na5P3O10，肥育豬的血液pH值由7.36降為7.21，HCO3-的濃度由19mmol/L降為22mmol/L。而再加入2.03%的NaHCO3后pH值逐漸上升。Patience（1987）的試驗表明，在低dEB日糧條件下，豬血液HCO3-的濃度隨dEB的增加而呈線性增加，當dEB>100mEq/kg時，則HCO3-的濃度基本穩定，血液pH值也有類似的變化。
4日糧酸堿平衡對營養物質消化代謝的影響
日糧電解質平衡對營養物質消化率的影響，受許多條件的制約。有關這方面的報道意見也不太一致，一般認為在低dEB水平下，提高日糧dEB水平可以提高營養物質的消化率（Pentience等,1987）。Haydon（1990）報道，用四種不同dEB水平（-50、100、250、400mEq/kg）的日糧飼喂豬，發現回腸末端N、總能的消化率呈線性上升。目前還不清楚其作用機制，有人認為是dEB改變了腸道的pH和Na+的濃度，影響ATP酶的活性所致，但還有待于進一步研究證實。
在這方面人們對日糧酸堿平衡對氨基酸的消化代謝的影響的研究比較多。May等（1986）研究表明，代謝性酸中毒促進蛋白質分解，導致氮沉積降低。另外用NaHCO3處理酸中毒的大鼠，可以防止蛋白質水解（May，1987）。Austic等（1982）報道，日糧中的NaHCO3或KHCO3會降低豬對Lys的需要量，這一研究是受Leibholz等（1966）報道的醋酸鉀能提高采食低蛋白日糧豬的生長速度的啟發而進行的。在家禽中，已確認了Lys代謝與日糧酸性鹽和堿性鹽的關系（Austic等，1981）。在禽的研究表明，日糧CP28.6時，高dEB組（350mEq/kg）肉雞生長優于低dEB組（200mEq/kg），而日糧14.3%時結果正好相反（Adekumisi，1987）。
現在飼料中添加人工合成的氨基酸越來越廣泛，成了體內產酸的一個另一個重要來源。這一方面降低了含K豐富的餅粕類蛋白源的使用量，另一方面增加了日糧中Cl-的水平，無疑將影響畜禽體內的酸堿平衡。O`Dell等（1966）報道，日糧中非揮發性陽離子能減弱Lys-Arg之間的拮抗作用。此外還發現酸性的鹽酸鹽能加劇這種拮抗作用（Calvert，1981）。Pentience等（1987）報道，在日糧中添加含Cl-的Lys-HCl對豬的生產性能影響不大。然而，如果使用人工合成的Thr、Trp增加，會降低餅粕中的K，最后導致dEB的降低。因此應添加NaHCO3以避免酸中毒的危害。
5日糧酸堿平衡對生產性能的影響
5.1 對豬的影響
由于豬自身的酸堿平衡調節能力比較強，對dEB變化不是很敏感，因此其適宜的dEB水平范圍較大，各研究者所得的結果也不盡一致。一般認為當日糧dEB為負值時，仔豬的生長速度和飼料利用率下降。仔豬生長的適宜dEB水平大致在200-300 mEq/kg范圍內（何健 周安國，1999）。冷向軍等（2000）報道，在早期斷奶仔豬中添加低劑量鹽酸（0.6%）可降低仔豬腹瀉，輕微提高日增重；而大劑量添加（2.4%）則會影響機體酸堿平衡，降低生產性能。Wondra等（1995）發現提高dEB水平對生長肥育豬屠宰率和背膘厚度影響不大，但dEB在220-240 mEq/kg時，胃潰瘍和胃角質化發生率最低，表明日糧的酸堿性對胃的刺激最小。
5.2對雞的影響
日糧酸堿平衡不僅會影響到家禽生產性能，而且會影響蛋殼品質、骨骼健康和成活率。日糧陰陽離子搭配不當會影響家禽體內的酸堿平衡并導致腿部畸形發病率的上升，最常見的就是脛骨軟骨發育不良（TD）。汪堯春等（2000）報道，日糧高硫誘發了TD的發生，高鎂則降低了TD的發生。并提出肉雞TD發生率與日糧電解質平衡的相互關系為Y=31.17-61X，其中Y代表TD%，X代表dEB水平。在日糧中添加硫酸氫銨使日糧總硫達到1.11%，增加了肉雞TD的發生率，但添加硫酸鈉，并不能誘導TD的發生，究其原因可能是鈉在體內維持了陰陽離子的平衡，而銨鹽卻不能，因為它吸收極少。Summers等（1994）試驗發現，用等量的碳酸鈉和碳酸鉀的混合物添加到基礎日糧中，使日糧的mEq值分別達到0、10和20，結果隨著日糧mEq的增加，料重比也增加。另有研究表明，日糧酸堿平衡可能是引起肉雞猝死綜合癥（sudden death syndrome，SDS）和腹水癥的一個重要因素（Summers等1994）。Owen等（1994）研究了在日糧中添加氯化銨使之呈酸性或加入碳酸氫鈉使之呈堿性對腹水癥發生率的影響，結果是酸性日糧使死亡率有少量增加，而堿性日糧大大降低了腹水癥的發生。
5.3對牛的影響
反芻畜禽日糧中的酸堿平衡一直是人們關注的焦點。在高溫炎熱的氣候下，鉀離子會通過汗液流失導致潛在的鉀缺乏，進而導致采食量和產奶量的下降。最近的研究表明，在炎熱的天氣條件下，日糧鉀離子的水平應該提高1.2%-1.6%來緩解炎熱氣候帶來的不良影響。熱應激下的泌乳奶牛需要最佳的K和Na比例，盡管人們對究竟保持怎樣的比例才能使奶牛達到最佳狀態沒有定論，但已經有研究表明與含有1.0%的K和0.38%的Na的日糧比較，含有1.5%的K和0.67%的Na的日糧更能提高奶牛的采食量和產奶量(Dirk等，2002)。
6討論
目前，人們對日糧酸堿平衡影響機體酸堿平衡的機理已基本清楚，但對于其影響生產及營養成分消化方面的機理還不是很清楚，盡管做了大量的試驗，但結果卻不盡一致。推測起來可能有以下兩方面的原因：一是日糧中的酸堿離子直接作用于消化道，改變了其中的pH值環境，使得一些消化酶的活性和消化道的通透性受到影響。二是日糧中的酸堿離子打破了體液的酸堿平衡，導致細胞內外主要離子鈉離子、鉀離子和氯離子濃度的變化，影響了細胞的正常新陳代謝，改變了細胞的興奮性，從而影響動物的食欲和采食量，具體的機理還有待于人們做深入的研究。另外，不同日糧組成，不同CP水平及不同的生理狀態下，動物適宜的dEB水平也值得人們做進一步的研究。
參考文獻：
[1] 何建，周安國，電解質平衡與豬的營養，飼料博覽，1999,(11):6-8。
[2] Patience JF. A review of the role of acid-base balance in amino acid nutrition. J Anim Sci. 68(2):398-408, 1990 Feb.
[3] 劉慶平,Dirk Axe,日糧酸堿平衡在生產中的應用，中國飼料,2002,(2):25-26.
[4] 汪堯春等，日糧不同陰陽離子對21日齡肉仔雞血液酸堿平衡和脛骨軟骨發育不良的影響，畜牧獸醫學報, 1999,30(3),211-216.
[5] Manz,F, History of nutrition and acid-base physiology, Europe Journal of Nutrition,2001(10):189-199.
[6] Krasnodebska,A, The influnence of short-term heat stress for body temperature and acid-base balance in turkeys, MEDYCYNA WETERYNARYJNA,2001,1:12-20.
[7] Lekcharoensuk,C et al,Associations between dietary factors in canned food and formation of calcium oxalate uroliths in dogs,AMERICAN JOURNAL OF VETERINARY RESEARCH ,2002,FEB,163-169.
[8] Remer,T,Influnence of nutrition on acid-base balance-metabolic aspects, Europe Journal of Nutrition, 2001(10):214-220.
[9] 彭春明，飼料對動物體內酸堿平衡的影響，中國飼料,1995(9):31-32.
[10] 冷向軍 王康寧等，鹽酸對早期斷奶仔豬生長性能和體內酸堿平衡的影響，飼料博覽，2000(9):10-14.
[11] Dersjant-Li, Y., Verreth, J.A.J., Evers, F., Tijssen, P.A.T., Booms, R., Verstegen, M.W.A., 1999. Theinfluence of dietary cation?anion differences on acid?base balance, food intake, growth and nutrient utilisation of Juvenile African catfish Clarias gariepinus Burchell . Fish Physiol. Biochem. 20, 305?311.
[12] Cameron, J.N., 1980. Body fluid pools, kidney function, and acid?base regulation in the freshwater catfish Ictalurus punctatus. J. Exp. Biol. 86, 171?185.
[13] 何建，周安國，電解質平衡與豬的營養，飼料博覽，1999,(11):6-8。
