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    玉米種質(zhì)創(chuàng)新與自交系培育

       日期:2015-09-24     來源:聚農(nóng)網(wǎng)    作者:jn720.com    瀏覽:187    
        培育自交系是玉米雜交育種的物質(zhì)基礎(chǔ),優(yōu)異自交系可以有效地促進(jìn)突破性新品種的誕生。70~90年代,中國玉米育種家采取多種途徑,成功地培育出許多綜合性狀或個(gè)體性狀優(yōu)良以及高配合力的自交系,拓展玉米種質(zhì)基礎(chǔ),為選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)玉米雜交種創(chuàng)造條件。  

        1.抗病性改良。玉米的抗病性在遺傳學(xué)概念上可分為垂直抗性和水平抗性。前者是指寄主對病原菌的某一個(gè)或多個(gè)小種是抵抗或免疫的,而對另一些小種是感病或高感的。后者是指作物對病原菌的全部小種具有同等水平或同樣有效的抵抗能力。例如玉米品種對大斑病具有水平抗性,雖總體感病,但并不嚴(yán)重。自從發(fā)現(xiàn)了顯性單基因ht1,經(jīng)過轉(zhuǎn)育到玉米品種后,對1號(hào)大斑病菌的抗性有所提高;但不久又出現(xiàn)了克制ht1基因的另一個(gè)2號(hào)小種,能侵害原來抗1號(hào)小種的玉米品種,給抗病育種造成困難。所以一個(gè)品種只抗一種病害難于立足,必須培育兼抗多種或多抗自交系和品種。要提高玉米的抗病性,首先要解決抗原問題。因此,在利用抗原選育抗病品種上,應(yīng)采用在多基因抗性基礎(chǔ)上導(dǎo)入單基因抗性。比如,在多基因抗玉米大斑病材料的背景上,導(dǎo)入ht1、ht2等單基因抗性則在應(yīng)用時(shí)更加安全可靠。具有代表性的例子是丹玉13的培育,在旅9寬系中導(dǎo)入有單基因抗性的A619Ht育成E28,在Mo17系中導(dǎo)入多抗基因育成 Mo17Ht,組配出單基因抗性和多基因抗性相結(jié)合的雜交種,兼抗大小斑病、絲黑穗病、玉米螟害。  

        2.培育雄性不育性系。玉米雄性不育研究始于50年代,科學(xué)家報(bào)道了玉米不育性恢復(fù)性的遺傳測定結(jié)果。60年代初期,科研單位相繼開展雄性不育研究和玉米育種工作,并獲取了一批不育性和恢復(fù)性材料。70年代華中農(nóng)學(xué)院等單位選出一批國內(nèi)起源的S組雄性不育材料(唐徐型、雙型、遼型21A型等),先后育成或轉(zhuǎn)育了一批雄性不育系及雜交種。河南農(nóng)業(yè)大學(xué)陳偉程等,從北京農(nóng)業(yè)大學(xué)引進(jìn)核背景為W182B的c型胞質(zhì)雄性不育系,完成C型豫農(nóng)704單交種的三系配套。1986年測定了67個(gè)自交系對C型雄性不育性的反應(yīng)及強(qiáng)、弱恢復(fù)系的恢復(fù)性,玉米C型雄性不育性及其恢復(fù)性是一種穩(wěn)定的遺傳特性,其恢復(fù)性可能由Rf3、Rf4兩對獨(dú)立的顯性重復(fù)基因所支配或涉及Rf4、Rf5、Rf6三個(gè)基因位點(diǎn)。  

        3.群體改良。群體改良的目標(biāo)主要在于獲取性狀得到改良、株間仍有差異的雜合群體。1983年輪回選擇列入“六五”國家玉米育種科技攻關(guān)課題,以輪回選擇為主的群體改良研究得到了加強(qiáng) 。李競雄(1991)建議:①育成兩個(gè)或多個(gè)能顯示群體間雜種優(yōu)勢的廣基礎(chǔ)群體;②依照常用的輪回選擇法對每個(gè)群體進(jìn)行改良;③將每輪改良的群體進(jìn)行雜交,以驗(yàn)證其遺傳增益,由此獲得的早代輪選群體間的優(yōu)良雜交種可以直接用于生產(chǎn);④在輪回選擇的任何時(shí)期可以提煉新的自交系。最典型的實(shí)例報(bào)道,甘肅省張掖地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所陳西峰主持的“輪回選擇法培育玉米新品種研究”,采用輪回選擇法改良群體,經(jīng)14年22 個(gè)生長季的研究,獲得6個(gè)優(yōu)良基因含量大而集中的6個(gè)群體,從中選出類型多樣、配合力高的優(yōu)良自交系,育成的分屬早、中、晚不同熟期雜交種,廣泛在西北灌溉玉米區(qū)種植,比當(dāng)?shù)胤N增產(chǎn)13.8%~25.8%。  

        4.野生近緣種利用。應(yīng)用的材料主要是大芻草,有一年生和多年生兩種。大芻草有發(fā)達(dá)的根系和支持根,抗倒、抗旱、耐澇,有多種抗病蟲基因。中國科學(xué)院遺傳研究所(1995)利用遠(yuǎn)緣雜交法將多年生大芻草的異源種質(zhì)導(dǎo)人普通玉米,通過化控生殖技術(shù),直接產(chǎn)生遺傳穩(wěn)定具有異源種質(zhì)的純系,結(jié)合常規(guī)育種方法,可在早代選育出農(nóng)藝性狀優(yōu)良、抗逆性強(qiáng)、配合力高的自交系。利用此方法將大芻草導(dǎo)入自330自交系,從中選育出540自交系。用540與 5003雜交,組配新雜交組合遺單6號(hào)單交種,莖稈堅(jiān)硬,抗倒伏,產(chǎn)量高,品質(zhì)好,抗大、小斑病和青枯病,保綠性能好。大芻草與玉米雜交所產(chǎn)生的雜交后代變異多樣。四川農(nóng)業(yè)大學(xué)(1991)利用一年生二倍體大芻草的花粉授予玉米 G 綜合種的雌穗,獲得部分結(jié)實(shí)果穗,籽粒發(fā)育正常。雜種一代表現(xiàn)出大芻草的分枝性,果穗增多,變小,籽粒近似野生種。經(jīng)過多代自交、回交和選擇,獲得具有大芻草遺傳種質(zhì)的自交系,表現(xiàn)為配合力高,根系發(fā)達(dá),堅(jiān)稈抗倒,株型緊湊,葉片斜舉,抗御多種病害。  

        5.導(dǎo)入熱帶種質(zhì)。研究表明,熱帶和亞熱帶種質(zhì)遺傳差異較大,與溫帶種質(zhì)雜交具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢。在溫帶種質(zhì)中導(dǎo)入熱帶和亞熱帶種質(zhì)可以拓寬玉米的種質(zhì)基礎(chǔ),增加育種群體的遺傳多樣性,探索雜交優(yōu)勢利用的新模式。熱帶種質(zhì)可以直接利用,也可以通過與溫帶種質(zhì)雜交導(dǎo)入再利用。其方法一是逐步馴化。對不適應(yīng)溫帶種質(zhì)的熱帶種質(zhì)先在相似環(huán)境的低緯度區(qū)種植,逐年“北進(jìn)”,使之適應(yīng)溫帶地區(qū)的生態(tài)環(huán)境。二是從適應(yīng)性強(qiáng)的優(yōu)良熱帶種質(zhì)直接選育自交系,再與溫帶種質(zhì)自交系雜交,把熱帶種質(zhì)的優(yōu)良特性組合至雜交一代。四川農(nóng)業(yè)大學(xué)育種家(1998)成功地從熱帶種質(zhì)Suwan1選育出適應(yīng)丘陵山區(qū)種植的優(yōu)良自交系S37。三是對不很適應(yīng)的材料中選擇早熟、抗病、抗倒等的單株組建新的群體。四是多個(gè)優(yōu)良熱帶玉米種質(zhì)充分雜交組成群體,選用熱帶種質(zhì)群體內(nèi)最好的家系進(jìn)行雜交組成綜合群體,然后連續(xù)選擇早熟性,直至后代群體完全適應(yīng)溫帶為止。五是將外來熱帶種質(zhì)與本地適應(yīng)性強(qiáng)的材料雜交、回交,使適當(dāng)?shù)娜臻L反應(yīng)基因改組而獲得成功。六是組成溫帶與熱帶種質(zhì)充分重組的群體或種質(zhì)庫,又稱種質(zhì)綜合種。四川農(nóng)業(yè)大學(xué)以此法成功地把熱帶種質(zhì)的抗病性和營養(yǎng)體發(fā)達(dá)等優(yōu)良性狀與溫帶種質(zhì)高的經(jīng)濟(jì)系數(shù)結(jié)合在一起。  

        種質(zhì)創(chuàng)新擴(kuò)大了優(yōu)良玉米自交系來源。分析有統(tǒng)計(jì)資料的1978~1998年種植面積在100萬畝以上玉米單交種選系組成表明,在70年代末期,玉米單雜交種組成以自選系×自選系為主,自選系×外來系為輔,基本上沒有兩個(gè)外來系組成的雜交種。例如1978年生產(chǎn)上應(yīng)用的100萬畝以上22個(gè)單雜交種中,有13個(gè)組合為自選系×自選系,種植面積7 053萬畝,占60.5%;有9個(gè)組合為自選系×外來系,種植面積4 609萬畝,占 39.5%。80年代中期發(fā)生變化,1986年應(yīng)用的33個(gè)單雜交種中,有20個(gè)組合為自選系×自選系,種植面積6 049萬畝,占37.5%;有13個(gè)組合為自選系×外來系,種植面積9 860萬畝,占62.2%,表明外來系在組配單交種的比重增劇。進(jìn)入90年代,以自選系為主所配組合所占比重穩(wěn)步上升。例如1992年生產(chǎn)上應(yīng)用的33個(gè)單雜交種中,有21個(gè)組合為自選系×自選系,種植面積11 421萬畝,占51.5%;有11個(gè)組合為自選系×外來系,種植面積10 595萬畝,占47.7%,兩者所占比例基本接近。而在1998年生產(chǎn)上應(yīng)用的62個(gè)單雜交種中,有50個(gè)組合為自選系×自選系,種植面積18 655萬畝,上升至占73.5%;有11個(gè)組合為自選系×外來系,種植面積6 504萬畝,下降至占25.6%;僅有1個(gè)組合為外來系×外來系,種植面積和所占比例很小。分析表明,從國外雜交種選系顯著增加,并在組配優(yōu)勢雜交種中起重要作用;利用地理和種質(zhì)基礎(chǔ)遠(yuǎn)緣的材料與國,內(nèi)系組配能獲取優(yōu)勢較強(qiáng)的雜交種。也表明我國玉米種質(zhì)創(chuàng)新有所進(jìn)展,以自選系組配的雜交種在生產(chǎn)上占有絕對優(yōu)勢。  

        資料還表明,1978~1998年在生產(chǎn)上應(yīng)用100萬畝以上的雜交種涉及自交系178個(gè)。其中從國內(nèi)雜交種選系53個(gè)(占29.8%),國外雜交種選系39個(gè)(占21.9),國內(nèi)農(nóng)家種選系39個(gè)(占21.9%),國內(nèi)群體選系18個(gè)(占10.1%),國外群體選系14個(gè)(占7.9%),國內(nèi)與國外材料雜交后代選系15個(gè)(占8.4%)。  

        80年代以前缺乏準(zhǔn)確的玉米雜交種種植面積的統(tǒng)計(jì)資料。展示1978年種植面積1 000萬畝以上雜交種的自交系組成,種植面積最大的為自 330、塘四平頭、獲白、旅28和矮金525。80年代中期,種植面積最大的雜交種所用自交系組成進(jìn)一步集中,以1988年為例,種植面積最大的為 Mo17、黃早4、自330和E28。90年代中期(1994年為例),組配雜交種種植面積1 000萬畝以上的自交系,種植面積最大的為Mo17、黃早 4、E28、丹340、自330、掖107、掖478。到1998年,最大的為M017、掖478、丹340、黃早4、自330。特別是自交系自330、 Mo17、黃早4,以它組配的雜交種種植年份1 000萬畝以上的多達(dá)10個(gè)以上;其他還有如吉63、5003、U8112、掖107、E28、77等系,在生產(chǎn)上連續(xù)應(yīng)用15~20年或更長時(shí)間,經(jīng)久不衰,且仍有逐年擴(kuò)大延續(xù)之勢。  

        有4個(gè)自交系所組配的雜交種為中國玉米增產(chǎn)做出重大貢獻(xiàn)。 

        ①自330。遼寧省丹東市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所景奉文1965年主持育成,來源于oh43 ×可利67。1972年景奉文以旅28×自330育成單雜交種丹玉6號(hào),是70年代種植面積最大的雜交種之一。玉米育種家后來以自330育成的高產(chǎn)雜交種還有中單2號(hào)、京雜6號(hào)、七三單交、鐵單4號(hào)等。 

        ②黃早4。北京市農(nóng)林科學(xué)院作物研究所(當(dāng)時(shí)中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所下放并入)1971年從塘四平頭天然雜株穗行中選育,配合力高,抗病性強(qiáng),穗部性狀好;特別是株型緊湊,葉片挺立,與之組配的雜交種多為緊湊型或半緊湊型。以黃早4組配的緊湊型玉米高產(chǎn)雜交種有Mo17×黃早4(煙單14、戶當(dāng)號(hào)、黃417、黃莫)以及掖單2號(hào)、掖單4號(hào)、蘇玉1號(hào)等有40多個(gè),開創(chuàng)了緊湊型玉米大面積種植的局面。 

        ③Mo17。來源于美國187-2×C103。C103是康涅狄格州從Lancaster選出,從理論上說,Mo17自交系中Lan祖系遺傳成分占 50%。1971年中國農(nóng)業(yè)代表團(tuán)訪問加拿大時(shí)引進(jìn)。中國農(nóng)林科學(xué)院李競雄最早于1972年以Mo17×自330選育出中單2號(hào),20多年在全國種植面積一直位居前列,特別是Mo17×黃早4組合。丹東市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所吳紀(jì)昌育成的丹玉13(E28×Mo17),最高年種植面積達(dá)5 200多萬畝。其他以 Mo17組配的雜交種還有四單8號(hào)、本玉9號(hào)、四單16、四單19等。④丹340。遼寧省丹東市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所周寶林1984年主持育成,以白骨旅9與野生有稃玉米雜交后經(jīng)輻射處理,以丹340組配的雜交種有掖單13、丹玉15、吉單159、鐵單9號(hào)、鐵單10等。
     
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